厚头龙亚目
厚头龙下目![]() 化石时期:上白垩纪,
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科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | †鸟臀目 Ornithischia |
演化支: | †颌齿类 Genasauria |
演化支: | †新鸟臀类 Neornithischia |
演化支: | †盾齿类 Clypeodonta |
演化支: | †角足龙类 Cerapoda |
下目: | †厚头龙下目 Pachycephalosauria Maryańska & Osmolska, 1974 |
模式种 | |
†怀俄明厚头龙 Pachycephalosaurus wyomingensis Gilmore,1931
(保守学名) | |
属 | |
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异名 | |
平头龙科 Homocephalidae |
厚头龙亚目(Pachycephalosauria)又称肿头龙亚目,希腊文意思为“厚头蜥蜴”,是鸟臀目恐龙的一个演化支。大多数已知的厚头龙类生存在晚白垩纪的北美洲与亚洲。厚头龙类全是二足、植食性/杂食性恐龙,并具有厚头颅骨。有些物种的头颅骨呈圆丘状,顶部有数吋厚,其他的头部则是呈平坦或楔状。颅顶可能环绕者骨瘤(厚头龙)、尖刺(冥河龙)、或是两者兼有(龙王龙),并且有可能越成年尖刺越少、而骨瘤越多。在传统的分类法中,这些不同形状的颅顶,代表不同的属、科。但近年的研究多认为,不同形状的颅顶代表者圆颅顶厚头龙类的不同生长阶段[1][2]。
目前已知最早的厚头龙类包括:生存于侏㑩纪中期吉尔吉斯的齿饰费尔干纳头龙、白垩纪早期德国的狭盘龙,但罗伯特·苏利文(Robert Sullivan)在2006年对这两种是否为厚头龙类提出质疑[1]。
古生物学
[编辑]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/05/Pachycephalosaurus_ontogeny.png/220px-Pachycephalosaurus_ontogeny.png)
厚头颅骨的功能仍在争论中。最常被提出的功能为厚头龙类以厚头颅骨彼此对撞,这个概念最早是在1955年被提出[3]。科幻作家L. Sprague de Camp在1956年的小说《A Gun for Dinosaur》,提到这种头部互撞行为,之后这个印象深植于大众恐龙书籍。另有许多古生物学家也支持厚头龙类会以头部互撞[4][5],如同现今山羊与麝牛的行为。
厚头龙类的脊椎连接方式,使它们的脊柱相当僵硬。从颈部形状,显示它们具有强壮的颈部肌肉[6]。也有学者提出厚头龙类在互相撞击时,头部、颈部、与身体可呈平行状态,以承受撞击力道。但是,没有证据显示任何恐龙能够保持者这种姿态。相反地,从厚头龙类的颈椎与前部背椎显示出它们的颈部以S或U形状弯曲[7]。
此外,圆形的头颅骨可以减低撞击的表面。其他的可能用途包括:侧面碰撞、抵抗掠食动物、或者两者兼有。而它们的头部相当宽,可在侧面碰撞时保护内部的重要器官,而冥河龙鳞骨上的角,可增加侧面碰撞的效果,更增加了前者的可能性。
2004年的一项骨组织学研究,反对头部互相撞击的理论。他们提出圆形颅顶是在短期内发育完成,而海绵状的颅顶骨头无法承受头部撞击,颅顶骨头的表面纹路只是快速生长后的结果,而非多次撞击后的伤痕[8]。研究人员认为圆形颅顶是相当醒目的外表特征,可能具有物种内的视觉辨识功能[8]。
近年的两项生物力学研究,则认为圆形颅顶可以承受撞击力道[9]。此外,颅顶骨头的表面纹路仍有可能是多次撞击后的伤痕[10]。
2010年的厚头龙类研究则反对视觉辨识功能的理论,因为同一物种内的颅顶形状并没有显著差异。由于厚头龙类的颅底形状类似,过去曾有许多属被错误地归类在一起,而有复杂的分类历史。至于角龙类、鸭嘴龙类,它们的额角、头冠形状有显著差异,比较有可能有物种内的视觉辨识功能。该研究支持厚头龙类以圆颅顶互相碰撞的理论,认为圆颅顶有生物力学上的功用[2]。
分类
[编辑]厚头龙亚目的著名属包括:厚头龙、剑角龙、冥河龙、倾头龙、以及龙王龙。大部分的厚头龙科化石是不完整的,通常是由颅顶部分的额顶骨(Frontoparietal bone)所构成。因为厚头龙亚目的属与种的分类几乎是根据头颅的特征,这导致它们的鉴别产生困难。过去常有物种被错误归类到这个演化支。玛君颅龙(Majungatholus)一度被认为是厚头龙类,现在被认为属于兽脚亚目阿贝力龙科,是玛君龙的一个标本。雅尔龙(Yaverlandia)起初也被认为是厚头龙科,最近在苏利文的2006年研究中,也被重新归类于兽脚亚目虚骨龙类。而个体发生学与性状使得厚头龙亚目的分类更加困难。常被认为是最原始厚头龙类的狭盘龙,被苏利文认为无法鉴定,而归类于鸟臀目的未定位属。
在2007年,有研究人员提出龙王龙与冥河龙可能是厚头龙的未成年体[11]。在2009年,另一个研究则也提出龙王龙、冥河龙、厚头龙是同一物种的不同成长阶段,而非三个独立的属[12]。
分类学
[编辑]传统上,厚头龙亚目演化支分为两个科:平头龙科、厚头龙科。平头龙科包括平头龙与分类未明的丽头龙,厚头龙科则包括其馀各属。
厚头龙亚目最初是由Teresa Maryańska与Halszka Osmólska在1974年提出,当时为厚头龙亚目,只包含厚头龙科[13]。后来的研究人员,例如麦克·班顿(Michael Benton),将厚头龙亚目改列为下目,与角龙下目、鸟脚下目共同属于角足亚目[14]。在2006年,苏利文提出厚头龙亚目的重新分类。他认为Maryańska与Osmólska建立的厚头龙亚目与厚头龙科具有相同的生理特征,并无明显差异,因此是范围重复的分类单元。苏利文同时反对保罗·塞里诺(Paul Sereno)的系统发生学研究,塞里诺将厚头龙科定义为只包含具有圆颅顶的成员(例如剑角龙、厚头龙),而不包含其他原始的厚头龙类[15]。在苏利文的版本中,厚头龙科的范围与班顿、赛里诺的厚头龙亚目范围相同。
罗伯特·苏利文以颅骨特征作为厚头龙科的鉴定特征,尤其是额顶骨的形状。苏利文表示,某些颅顶平坦的物种曾被视为是原始物种,而被分为平头龙科、厚头龙科;但是,某些衍化物种的幼年个体的颅顶平坦(例如龙王龙),显示不能根据颅顶形状做为分类的依据。苏丽文版本的厚头龙科的颅顶包含平坦、圆顶形状[1]。
以下分类表主要依据罗伯特·苏利文的2006年研究,再加上近年新研究而调整:
- 厚头龙亚目 Pachycephalosauria (= 厚头龙科 Pachycephalosauridae 苏利文的2006年定义)
- 阿拉斯加头龙 Alaskacephale
- 阿米特头龙 Amtocephale[16]
- 结头龙 Colepiocephale
- 饰头龙 Goyocephale
- 重头龙 Gravitholus[2]
- 汉苏斯龙 Hanssuesia
- 平头龙 Homalocephale (可能是倾头龙的幼年个体)[2]
- 倾头龙 Prenocephale
- 圆头龙 Sphaerotholus
- 剑角龙 Stegoceras (包含丽头龙Ornatotholus)
- 德克萨斯头龙 Texacephale[2]
- 膨头龙 Tylocephale
- 皖南龙 Wannanosaurus[2]
- 厚头龙族 Pachycephalosaurini
- 疑名
备注:在2011年,理察·巴特勒(Richard J. Butler)把分类不明的微肿头龙(Micropachycephalosaurus)、狭盘龙(Stenopelix)归类于角足亚目。
系统发生学
[编辑]以下演化树是根据汤玛斯·威廉森与汤玛斯·卡尔在2002年的研究[17]。
厚头龙亚目 |
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参考资料
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." Cretaceous Research, . {{doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002}}
- ^ Colbert, Edwin. Evolution of the Vertebrates. New York: John wiley. 1955.
- ^ Galton, P. Pachycephalosaurids — dinosaurian battering rams. Discovery (London: Yale Peabody Museum). 1970, 6: 23–32.
- ^ Sues, H-D. Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 1978: 459–472.
- ^ Snively, E; Cox, A. Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior. Palaeontologia Electronica. 2008, (11) [2012-04-15]. (原始内容存档于2020-08-05).
- ^ Carpenter, Kenneth. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior (PDF). Contributions to Geology. 1997, 32 (1): 19–25 [2007-12-25]. (原始内容 (pdf)存档于2007-09-27).
- ^ 8.0 8.1 Goodwin, MB; Horner, JR. Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior. Paleobiology. June 2004, 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
- ^ Snively, E; Theodor, JM. Carpenter, Kenneth , 编. Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls. PLoS ONE. 2011, 6 (6): e21422. doi:10.1371/journal.pone.0021422.
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- ^ 11.0 11.1 11.2 Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- ^ 存档副本. [2009-12-05]. (原始内容存档于2011-05-01).
- ^ Maryańska, T. and Osmólska, H. (1974). "Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs." Palaeontologica Polonica, 30: 45-102.
- ^ Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing, 472 pp.
- ^ Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234-256.
- ^ Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjaw; Sullivan, Robert M. A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia (PDF). Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 2011, 53: 489–497 [2012-04-15]. (原始内容存档 (PDF)于2015-09-24).
- ^ Williamson, T.E. and Carr, T.D. (2002). "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4): 779-801.
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