厚頭龍亞目
厚頭龍下目![]() 化石時期:上白堊紀,
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科學分類 ![]() | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 蜥形綱 Sauropsida |
總目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | †鳥臀目 Ornithischia |
演化支: | †頜齒類 Genasauria |
演化支: | †新鳥臀類 Neornithischia |
演化支: | †盾齒類 Clypeodonta |
演化支: | †角足龍類 Cerapoda |
下目: | †厚頭龍下目 Pachycephalosauria Maryańska & Osmolska, 1974 |
模式種 | |
†懷俄明厚頭龍 Pachycephalosaurus wyomingensis Gilmore,1931
(保守學名) | |
屬 | |
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異名 | |
平頭龍科 Homocephalidae |
厚頭龍亞目(Pachycephalosauria)又稱腫頭龍亞目,希臘文意思為「厚頭蜥蜴」,是鳥臀目恐龍的一個演化支。大多數已知的厚頭龍類生存在晚白堊紀的北美洲與亞洲。厚頭龍類全是二足、植食性/雜食性恐龍,並具有厚頭顱骨。有些物種的頭顱骨呈圓丘狀,頂部有數吋厚,其他的頭部則是呈平坦或楔狀。顱頂可能環繞者骨瘤(厚頭龍)、尖刺(冥河龍)、或是兩者兼有(龍王龍),並且有可能越成年尖刺越少、而骨瘤越多。在傳統的分類法中,這些不同形狀的顱頂,代表不同的屬、科。但近年的研究多認為,不同形狀的顱頂代表者圓顱頂厚頭龍類的不同生長階段[1][2]。
目前已知最早的厚頭龍類包括:生存於侏儸紀中期吉爾吉斯的齒飾費爾干納頭龍、白堊紀早期德國的狹盤龍,但羅伯特·蘇利文(Robert Sullivan)在2006年對這兩種是否為厚頭龍類提出質疑[1]。
古生物學
[編輯]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/05/Pachycephalosaurus_ontogeny.png/220px-Pachycephalosaurus_ontogeny.png)
厚頭顱骨的功能仍在爭論中。最常被提出的功能為厚頭龍類以厚頭顱骨彼此對撞,這個概念最早是在1955年被提出[3]。科幻作家L. Sprague de Camp在1956年的小說《A Gun for Dinosaur》,提到這種頭部互撞行為,之後這個印象深植於大眾恐龍書籍。另有許多古生物學家也支持厚頭龍類會以頭部互撞[4][5],如同現今山羊與麝牛的行為。
厚頭龍類的脊椎連接方式,使牠們的脊柱相當僵硬。從頸部形狀,顯示牠們具有強壯的頸部肌肉[6]。也有學者提出厚頭龍類在互相撞擊時,頭部、頸部、與身體可呈平行狀態,以承受撞擊力道。但是,沒有證據顯示任何恐龍能夠保持者這種姿態。相反地,從厚頭龍類的頸椎與前部背椎顯示出牠們的頸部以S或U形狀彎曲[7]。
此外,圓形的頭顱骨可以減低撞擊的表面。其他的可能用途包括:側面碰撞、抵抗掠食動物、或者兩者兼有。而牠們的頭部相當寬,可在側面碰撞時保護內部的重要器官,而冥河龍鱗骨上的角,可增加側面碰撞的效果,更增加了前者的可能性。
2004年的一項骨組織學研究,反對頭部互相撞擊的理論。他們提出圓形顱頂是在短期內發育完成,而海綿狀的顱頂骨頭無法承受頭部撞擊,顱頂骨頭的表面紋路只是快速生長後的結果,而非多次撞擊後的傷痕[8]。研究人員認為圓形顱頂是相當醒目的外表特徵,可能具有物種內的視覺辨識功能[8]。
近年的兩項生物力學研究,則認為圓形顱頂可以承受撞擊力道[9]。此外,顱頂骨頭的表面紋路仍有可能是多次撞擊後的傷痕[10]。
2010年的厚頭龍類研究則反對視覺辨識功能的理論,因為同一物種內的顱頂形狀並沒有顯著差異。由於厚頭龍類的顱底形狀類似,過去曾有許多屬被錯誤地歸類在一起,而有複雜的分類歷史。至於角龍類、鴨嘴龍類,牠們的額角、頭冠形狀有顯著差異,比較有可能有物種內的視覺辨識功能。該研究支持厚頭龍類以圓顱頂互相碰撞的理論,認為圓顱頂有生物力學上的功用[2]。
分類
[編輯]厚頭龍亞目的著名屬包括:厚頭龍、劍角龍、冥河龍、傾頭龍、以及龍王龍。大部分的厚頭龍科化石是不完整的,通常是由顱頂部分的額頂骨(Frontoparietal bone)所構成。因為厚頭龍亞目的屬與種的分類幾乎是根據頭顱的特徵,這導致牠們的鑑別產生困難。過去常有物種被錯誤歸類到這個演化支。瑪君顱龍(Majungatholus)一度被認為是厚頭龍類,現在被認為屬於獸腳亞目阿貝力龍科,是瑪君龍的一個標本。雅爾龍(Yaverlandia)起初也被認為是厚頭龍科,最近在蘇利文的2006年研究中,也被重新歸類於獸腳亞目虛骨龍類。而個體發生學與性狀使得厚頭龍亞目的分類更加困難。常被認為是最原始厚頭龍類的狹盤龍,被蘇利文認為無法鑑定,而歸類於鳥臀目的未定位屬。
在2007年,有研究人員提出龍王龍與冥河龍可能是厚頭龍的未成年體[11]。在2009年,另一個研究則也提出龍王龍、冥河龍、厚頭龍是同一物種的不同成長階段,而非三個獨立的屬[12]。
分類學
[編輯]傳統上,厚頭龍亞目演化支分為兩個科:平頭龍科、厚頭龍科。平頭龍科包括平頭龍與分類未明的麗頭龍,厚頭龍科則包括其餘各屬。
厚頭龍亞目最初是由Teresa Maryańska與Halszka Osmólska在1974年提出,當時為厚頭龍亞目,只包含厚頭龍科[13]。後來的研究人員,例如麥克·班頓(Michael Benton),將厚頭龍亞目改列為下目,與角龍下目、鳥腳下目共同屬於角足亞目[14]。在2006年,蘇利文提出厚頭龍亞目的重新分類。他認為Maryańska與Osmólska建立的厚頭龍亞目與厚頭龍科具有相同的生理特徵,並無明顯差異,因此是範圍重複的分類單元。蘇利文同時反對保羅·塞里諾(Paul Sereno)的系統發生學研究,塞里諾將厚頭龍科定義為只包含具有圓顱頂的成員(例如劍角龍、厚頭龍),而不包含其他原始的厚頭龍類[15]。在蘇利文的版本中,厚頭龍科的範圍與班頓、賽里諾的厚頭龍亞目範圍相同。
羅伯特·蘇利文以顱骨特徵作為厚頭龍科的鑑定特徵,尤其是額頂骨的形狀。蘇利文表示,某些顱頂平坦的物種曾被視為是原始物種,而被分為平頭龍科、厚頭龍科;但是,某些衍化物種的幼年個體的顱頂平坦(例如龍王龍),顯示不能根據顱頂形狀做為分類的依據。蘇麗文版本的厚頭龍科的顱頂包含平坦、圓頂形狀[1]。
以下分類表主要依據羅伯特·蘇利文的2006年研究,再加上近年新研究而調整:
- 厚頭龍亞目 Pachycephalosauria (= 厚頭龍科 Pachycephalosauridae 蘇利文的2006年定義)
- 阿拉斯加頭龍 Alaskacephale
- 阿米特頭龍 Amtocephale[16]
- 結頭龍 Colepiocephale
- 飾頭龍 Goyocephale
- 重頭龍 Gravitholus[2]
- 漢蘇斯龍 Hanssuesia
- 平頭龍 Homalocephale (可能是傾頭龍的幼年個體)[2]
- 傾頭龍 Prenocephale
- 圓頭龍 Sphaerotholus
- 劍角龍 Stegoceras (包含麗頭龍Ornatotholus)
- 德克薩斯頭龍 Texacephale[2]
- 膨頭龍 Tylocephale
- 皖南龍 Wannanosaurus[2]
- 厚頭龍族 Pachycephalosaurini
- 疑名
備註:在2011年,理察·巴特勒(Richard J. Butler)把分類不明的微腫頭龍(Micropachycephalosaurus)、狹盤龍(Stenopelix)歸類於角足亞目。
系統發生學
[編輯]以下演化樹是根據湯瑪斯·威廉森與湯瑪斯·卡爾在2002年的研究[17]。
厚頭龍亞目 |
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參考資料
[編輯]- ^ 1.0 1.1 1.2 Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." Cretaceous Research, . {{doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002}}
- ^ Colbert, Edwin. Evolution of the Vertebrates. New York: John wiley. 1955.
- ^ Galton, P. Pachycephalosaurids — dinosaurian battering rams. Discovery (London: Yale Peabody Museum). 1970, 6: 23–32.
- ^ Sues, H-D. Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 1978: 459–472.
- ^ Snively, E; Cox, A. Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior. Palaeontologia Electronica. 2008, (11) [2012-04-15]. (原始內容存檔於2020-08-05).
- ^ Carpenter, Kenneth. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior (PDF). Contributions to Geology. 1997, 32 (1): 19–25 [2007-12-25]. (原始內容 (pdf)存檔於2007-09-27).
- ^ 8.0 8.1 Goodwin, MB; Horner, JR. Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior. Paleobiology. June 2004, 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
- ^ Snively, E; Theodor, JM. Carpenter, Kenneth , 編. Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls. PLoS ONE. 2011, 6 (6): e21422. doi:10.1371/journal.pone.0021422.
- ^ Lehman, TM. Pachycephalosauridae from the San Carlos and Aguja Formations (Upper Cretaceous) of west Texas, and observations of the frontoparietal dome. Journal of Vertebrate Paleontology. 2010, 30 (30): 786–798. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724631003763532.
- ^ 11.0 11.1 11.2 Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236 (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- ^ 存档副本. [2009-12-05]. (原始內容存檔於2011-05-01).
- ^ Maryańska, T. and Osmólska, H. (1974). "Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs." Palaeontologica Polonica, 30: 45-102.
- ^ Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing, 472 pp.
- ^ Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234-256.
- ^ Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjaw; Sullivan, Robert M. A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia (PDF). Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 2011, 53: 489–497 [2012-04-15]. (原始內容存檔 (PDF)於2015-09-24).
- ^ Williamson, T.E. and Carr, T.D. (2002). "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4): 779-801.
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